渗透保护剂种类及其机制

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主要介绍了几种渗透保护剂对于植物在不良环境下的保护作用，及通过基因工程而增加植物体内渗透保护剂的含量。介绍了几种主要渗透保护剂的合成途径
（一）渗透保护剂是低分子量的有机化合物，主要用于对渗透压力的反应。除对渗透压的调节外，还可以清除体内的ROS，帮助代谢解毒等。主要有三大类，包括氨基酸（如脯氨酸）、四分子铵化合物（如甜菜碱）、多羟基化合物和糖（甘露醇、海藻糖、肌醇甲酯、果聚糖）
1、多羟基化合物
（1）甘露醇和山梨糖醇
甘露醇是个己糖醇，作为许多有机体的碳源。山梨糖醇，许多作为将其作为一个主要的光合作用产物，可从成熟的组织转移到生长中的组织。研究表明，高浓度的山梨糖醇可阻碍肌醇的生物合成，并导致渗透不平衡。
（2）肌醇及其衍生物     肌醇是环己胺己糖醇，有9种异构体。肌醇是正常生长发育的必需物，膜的生物合成需要其磷酸化的衍生物作为P源，并且在信号转导过程中作为第二信使。肌醇及其衍生物肌醇半乳糖、棉子糖可作为渗透保护剂（在盐毒害和渗透压力）。肌醇可用于一些生物分子的合成，如水苏糖
2、海藻糖   海藻糖是非还原性二糖，可保护机体免受一些物理和化学的伤害。海藻糖有极强的吸水性，可保护大分子免受干燥引起的伤害。在干旱环境下，海藻糖被认为可以取代水分子，并且防止蛋白质变性和膜溶解。海藻糖可以和其他化合物如甜菜碱、脯氨酸等一起清除ROS
3、脯氨酸    脯氨酸，有高水溶性，是细胞和代谢物质的基本组成，在细胞内参与渗透调节。在植物体内，脯氨酸可通过谷氨酸途径或鸟氨酸途径合成。在渗透压力下，增加细胞内的脯氨酸含量可以稳定蛋白质的结构，保护细胞功能（通过清除ROS）。脯氨酸还可以提供氮源、碳源、能量在植物从压力环境中恢复的过程中。在缺水环境中，可维持渗透平衡。高水平的脯氨酸可以帮助维持细胞内NADP+/NADP的比例。
4、聚胺        聚胺是存在于所有真核细胞内的小分子化合物，由2个或更多氨基酸组成。腐胺、亚精胺和精胺是主要的聚胺，存在于细胞增殖、生长、形态发生、分化和程序性死亡等过程中。
5、四氢嘧啶  四氢嘧啶是许多异养需氧型细菌的常见溶解物，作为分子伴侣，在细胞中高浓度存在，但不影响细胞功能，并且防止蛋白质和其他不稳定大分子的错误折叠。四氢嘧啶保护蛋白质的详细机制还不清楚，但确信它可帮助蛋白质的水合作用。维持渗透压平衡。
6、甜菜碱   在许多耐盐植物中，甜菜碱高浓度存在于原生质中，其浓度越高，耐受性越高。可保护酶分子的四亚基结构，保护蛋白质和膜的完整性（在盐、冷、热环境）。在叶绿体中增加甜菜碱的浓度可更有效的提供耐受性（与增加在胞液中的相比）。外源甜菜碱可以增加一些基因的表达，这些基因可直接或间接提高耐受性，如控制清除ROS酶的基因，三价铁还原酶，膜上的运输蛋白的组成、转录因子
（二）机制  渗透保护剂通常存在于细胞质中，通过减少细胞渗透势抑制细胞渗透失衡，并且维持细胞膨胀压，在低水势和高离子压的环境下。它们保护或取代蛋白质表面的水膜，稳定蛋白质和膜的结构